ミトコンドリアとは|構造や機能をわかりやすく解説

ミトコンドリアは私たちが摂取した食物からエネルギーを取り出して、体内で利用することのできるATPというエネルギー通貨に変換してくれます。

このエネルギー通貨を消費することで代謝反応を進めたり、体を動かすことができるのです。その存在範囲は動物や植物、菌類の全細胞にわたります。

今回はこのミトコンドリアについて、大まかに構造や機能を解説していきます。

ミトコンドリアの構造

ミトコンドリアの膜には外膜内膜の2つがあります。内膜に囲まれた領域をマトリックスと呼びます。内膜は内境界膜クリステ膜の領域に分類されます。

外膜と並行になっている箇所が内境界膜で、マトリックス内に陥入している箇所がクリステ膜す。さらに、外膜と内境界膜で囲まれた領域を膜間腔、陥入したクリステ膜に囲まれた領域をクリステ内腔と呼びます。

ミトコンドリア

ミトコンドリアの外膜は、イオンであったり分子量が5000以下の分子であれば自由に投下することができます。それは外膜にポリンと呼ばれる水溶性の小孔が多数存在しているからです。

したがって、膜管腔におけるpHとイオン組成は細胞質と同じになります。

また、ミトコンドリアには独自のDNAがマトリックス内に含まれています。ミトコンドリアDNAは環状二本鎖で、転写調節の機能も兼ね備えた骨格タンパク質と複合体を形成して核様体として存在しています。

ミトコンドリアDNAのコードする遺伝子数は少なく、rRNAやtRNA、電子伝達系に関わるタンパク質が主なものになっています。

ミトコンドリアの代謝経路|(解糖系)・クエン酸回路・電子伝達系

ミトコンドリアのメインの機能と言えば、私たちが摂取した食物を分解する過程でエネルギーを取り出すことです。これを呼吸といいます。呼吸とは、何も息を吸ったり吐いたりすることによる酸素と二酸化炭素のガス交換を指すだけではありません。食物を消化して得られたグルコースなどを分解してエネルギーを得るはたらきも呼吸といいます。

例えば中学高校の生物の授業では、このような呼吸によるエネルギー生産の反応式に触れたことと思います。

C6H12O6 + 6H2O + 602 → 6CO2 + 12H2O + エネルギー

もしくは両辺から6H2Oを引いて、

C6H12O6 + 602 → 6CO2 + 6H2O + エネルギー

これも呼吸の反応です。実際にはH2Oも反応物として加わるので、上の式の方がより正しいです。

さて、上の反応式が起こる過程は解糖系クエン酸回路電子伝達系の流れに3分割することができます。ここではグルコース1分子の分解を例にして、この3つの過程を簡単に解説していきます。

ミトコンドリアの代謝経路

解糖系

解糖系ではまず以下の反応が進行します。

1C6H12O6(グルコース) → 2C3H4O3(ピルビン酸) + 2NADH + 2ATP

解糖系でまずはATPを2分子得ることができました。反応は10段階に分かれていて、酸素を消費しないのが特徴です。生成した2つのピルビン酸はクエン酸回路へと回されます。

NADHという物質もエネルギー通貨の1種で、最終的には酸化的リン酸化の過程でATP合成に利用されます。注意しておきたいのが、この反応はミトコンドリア内ではなく細胞質で進行することです。

クエン酸回路

クエン酸回路では、ピルビン酸がアセチルCoAを経て回路状の代謝反応に取り込まれます。

2C3H4O3(ピルビン酸) → 2アセチルCoA + 2NADH

2アセチルCoA → 6NADH + 2FADH2 + 2GTP

上の2式によって得られた8つのNADH2つのFADH2も解糖系の場合と同様に、酸化的リン酸化でATPを合成するためのエネルギー源として消費されます。1式目の反応が進んだ際にはCO2が2分子生成し、2式目ではH2Oが6分子消費されてCO2が4分子生成します。

クエン酸回路の反応はミトコンドリアのマトリックス内で進行します

また、クエン酸回路に入ることのできる物質はピルビン酸だけではありません。脂質の消化によって得られる脂肪酸もミトコンドリアのマトリックス内に輸送され、反応を経ることでアセチルCoAが生成されます。

脂肪酸が脂肪酸アシルCoAになると、脂肪酸酸化回路に取り込まれます。この回路を一周するごとに、脂肪酸アシルCoAのカルボキシ末端側から炭素が2個分切り取られ、アセチルCoAが生成します。このように脂肪酸からアセチルCoAを生成する代謝経路をβ酸化と呼びます。

例えば、ステアリン酸は示性式がCH3(CH2)16COOHで炭素数が18個の脂肪酸ですから、18÷2で9個のアセチルCoAを生成することが期待できます。

電子伝達系

ここでは解糖系とクエン酸回路で得られたNADHやFADH2を消費することで大量のATPを合成することができます。この反応は、以下の流れにしたがってミトコンドリアの内膜で進行します

  1. まず、マトリックス内でNADHやFADH2が酸化されると高エネルギーの電子を放出します。
    1. NADH → NAD+ + H+ + 2e
    2. FADH2 → FAD + 2H+ + 2e
  2. ミトコンドリア内膜には複数の電子伝達タンパク複合体によって形成される電子伝達鎖が埋め込まれていて、放出された電子を受け取ります。
  3. 受け取られた電子は電子伝達鎖内を移動しながら少しずつエネルギーを放出します。その際に放出されたエネルギーを利用して、電子伝達タンパク複合体がマトリックス内のH+を膜間腔へと汲み出します。
  4. H+を膜間腔へと汲み出し続けると、マトリックスと膜間腔のあいだにH+の濃度勾配が形成されます。
  5. すると、H+は濃度勾配にしたがってATP合成酵素を通って膜間腔からマトリックス内に流れ込んで元に戻ります。このとき、H+が通り抜けたことでATP合成酵素内のタービンが回転し、ADPとPi(無機リン酸)からATPが合成されます。
  6. 電子伝達鎖内を移動しきった電子は最終的にH+およびO2と反応してH2Oになります。
    1. O2 + 4H+ + 4e → 2H2O

このようにしてできた多数のATPが体内のいたるところでエネルギー源として利用できるのです。

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